Vývoj psovitých šelem se zaměřením na psa, díl I.

Rozvoj moderních typů nastal až v pozdních třetihorách a dnes běžně známé typy vznikly až během čtvrtohor.

Jsou to převážně prostředně velké šelmy s dlouhýma nohama. Palec přední končetiny je obvykle silně redukován. Drápy většinou nejsou zatažitelné. Mají dlouhé tělo, krk a ocas a dokonale vyvinuté trháky. Jsou výborní a vytrvalí běžci . Zubní vzorec je horní čelist: I 3, C 1, P 4, M 3-2, dolní čelist I 3, C 1, P 4, M 3-2

Předky dnešních psovitých šelem musíme hledat mezi příslušníky čeledi Miacidae .

Miacidae

Patří do nadčeledi Miacoidea, která se objevila v paleocénu a vymřela v eocénu.

U Miacidae se rozlišují dvě skupiny.
Primitivní Miacidae s plným chrupem horní čelist I 3, C 1, P 4, M 3, dolní čelist I 3, C 1, P 4, M 3 a Viveravinae, u těch jsou M 3 v horní i dolní čelisti redukované.

Celá čeleď Miacidae je vymřelá skupina zahrnující malé až středně velké, málo známé šelmy s úplným chrupem. Měli dlouhou nízkou lebku, očnice vzadu otevřené. Bulla tympanica nebyla zkostnatělá. Jejich skus byl nůžkového typu . Trháky byly tvořeny P4 a M1. Tělo i ocas byly dlouhé, končetiny spíše kratší, pětiprsté. Karpální kosti nesplývaly, konečky prstů byly lehce zploštělé ze stran. Palce poněkud schopny opozice. Poslední články prstů byly vpředu zaspičatělé a nerozpolcené. Měli pohyblivé tlapky se zatažitelnými drápky. Tyto tlapky téměř opičí obratnosti svědčí o stromovém způsobu života .

Do čeledě Miacidae patří také rody Miacis a Vulpavus . Z čehož skupina Miacis je pokládána za výchozí pro ostatní čeledě šelem .

Miacis

Byla to drobná stromová šelmička obývající v eocénu (asi 55 mil. let) rozsáhlé lesy v Severní Americe. Po této prabábě všech šelem zdědily kočkovité šelmy zatažitelné drápy, mývalové obratné a pohyblivé tlapky, kdežto psům zbyly trháky, zuby upravené k oddělování kousků masa od kořisti. Miacis údajně rvala ze své oběti celé kusy masa a hltavě je polykala, používajíc k tomu jako žiletka ostrých okrajů třenových zubů a prvních stoliček. Vlastnila už tzv . sekodontní zuby se špičatými hrbolky a ostrými lištami, které dokáží potravu stříhat . Její chrup vypadal tedy takto: v každé polovině čelisti tři drobné řezáky (incisivi), za nimi mohutně vyvinutý špičák (caninus), pojmenovaný také ke cti psů, pak čtyři skoro stejné zuby třenové (praemolares) a tři poměrně slabé stoličky (molares). Čtvrtý horní třenový zub a první dolní stolička tvořily společně už osvědčený „ stříhací aparát“, který si naši psi zachovali dodnes. Miacis měla palec a i druhý prst tak volné, že je mohla postavit proti ostatním prstům.

Jejich subtilní kostry se nám zachovaly jen vzácně. Nejspíše se najdou celé nebo poškozené lebky a ojedinělé zuby. Zachované kosti celých končetin jsou vzácnější a žebra a ocasní obratle paleontologům říkají tak málo, že se zpravidla ani nevyhodnocují .

Vývoj šelem začal až v pozdním eocénu z progresivních miacidních forem, kdežto primitivní paleocení rody vymřely .

V paleocénu se od Miacidae oddělila vymřelá čeleď Viverravidae, v eocénu rod Vulpavus, který žil v Severní Americe. Vulpavus vzhledem připomínal lišku, ale není předkem psovitých, jde jen o paralelní vývojovou větev .

Také v eocénu (asi před 55 mil. lety) se začaly odštěpovat již recentní, tedy dnes žijící skupiny šelem. Vědci se dosud přesně neshodli na pořadí, ale bylo to asi tak, že nejdříve se oddělili medvídci a pandy, kunovité šelmy a společní předkové cibetkovitých, hyenovití a kočkovití a potom medvědi a psi .

Historie Caninae v průběhu terciéru byla omezena především na severoamerický kontinent , kde je pravděpodobně nutno hledat vznik centra . „Praví“ Caniden (= Caninae) se objevují v Evropě teprve v pliocénu (Canis cipio , Nyctereutes) a jsou prokázány v pleistocénu v početných druzích a rodech. Nyní je znám z evropského staroterciéru (eocén) rod Cynodictis , který se podle chrupu může klasifikovat jako (nejstarší geologicky) Caniden. Jak ukázal G. Petter sluchové ústrojí skládající se z dvoukomorové ento a ekto tympanické bully, což se může označit jako viveroidní , které obdržely mladší formy Caniden. Kmen Cynodictis, který mizí v terminální formě Cynodictis caylurensis v oligocénu Evropy, nemůže být ale označen jako přímá kmenová forma oligoceních Caniden Severní Ameriky (jako Hesperocyon = Pseudocynodictis), která už bullu vlastnila .

Rod Cynodictis se zařazuje do čeledi Cynodictidae a nadčeledi Cynofeloidea.

Cynofeloidea

Do této nadčeledi patří psovití i kočkovití, protože studiem sluchového aparátu se ukázalo, že psovití a kočkovití měli při svém vzniku blízké příbuzenské vztahy .

Recentní psovití jsou příslušníky jediné, geologicky mladé podčeledi (Caninae), která se v pliocénu - pleistocénu rozšířila ze Severní Ameriky jak do Jižní Ameriky, tak i do Starého světa .

Za nejstaršího zástupce psovitých lze pokládat , jak jsem již uvedla, eocení rod Cynodictis .

Cynodictis

Tvoří spojovací článek mezi primitivními příslušníky nadčeledi Miacoidea a geologicky mladšími psovitými, ale není předkem severoamerických forem. Rod Cynodictis je znám z východní Asie a z Evropy. Vymřel ve spodním oligocénu.

Sluchovou krajinu má ještě stavěnou podobně jako Viverridae - cibetkovití. Bulla tympanica se skládá ze dvou částí - os tympanicum a os endotympanicum .

Tato zvířata měla dlouhé pohyblivé tělo a poměrně krátké pětiprsté končetiny se zatažitelnými drápy. Lovili ve smečce.

Do čeledi Cynodictidae se kromě rodu Cynodictis zařazuje také severoamerický Procynodictis a Pseudocynodictis (některé knihy uvádějí , že rod Pseudocynodictis je totožný se severoamerickým rodem Hesperocyon), kteří byli mladší a podstatně větší (měřili až 150 cm). Tyto šelmy se vyznačovaly už poměrně velkou mozkovnou. Jejich protáhlé tělo stále ještě spíš připomínalo cibetku než psa, ale krátké nohy už vykazovaly přizpůsobení „běhavému“ způsobu života . Noha ztratila ohebnost a roztažnost, některé kůstky zápěstí už srostly. Větší mozek ovlivnil i tvar hlavy, není již tak plochá jako u předků .

Jako geologicky nejstarší Carnivore (šelmy) s vyvinutým canidovým sluchovým ústrojím je možno považovat Hesperocyon .

Hesperocyon

Je znám od svrchního eocénu až do miocénu z USA .
Měl již pravou canidní bullu, tj. velkou, dobře osifikovanou a bez septa. V důsledku jen mírně prodloužené faciální části lebky a primitivního canidového kousacího ústrojí se zubním vzorcem horní čelist I 3, C 1, P 4, M 2, dolní čelist I 3, C 1, P 4, M 3 představuje ideální výchozí článek všech ostatních psovitých. Mozek této šelmy přibližně liščí velikosti je sice menší a brázdový vzor významě jednoduší jako u recentních Caniden, jako také postcraniální lebka má více viveroidní znaky než canidní. To znamená, že se dnešní canidové (Caninae) připůsobení vytvořilo teprve později. Od druhů Hesperocyon se dají odvodit nejen početné kmeny Caniden severoamerického raného terciéru, ale i recentní Caniden. Od těch prvních jsou jmenovány rody, které se objevují ve spodním oligocénu: Nothocyon, Mesocyon, Enhydrocyon a Borophaginae, kteří s Osteoborus a Borophagus (= Hyaenognathus) opravdové velké formy vytvořili. Borophagus dosahoval značných rozměrů (délka lebky 21 cm). O domnělých vztazích historických původech kmenů u Borophaginae mohou doposud neukončená bádání přinést vysvětlení. Borophaginae by mohli být podle Mc Grewa a Mac Donalda zpětně odvozeny také od oligoceních Hesperocyoních forem a od nich vyvinutých druhů Tomarctus. Tyto s Borophagus vymřeli v pleistocénu.

Příslušnost jednotlivých starověkých druhů Carnivora z raného terciéru se nedá doposud s určitostí posoudit .

Z této doby je známo přes 50 rodů, které vytvořily mnoho fyletických linií. Hlavní, jak se zdá, šla pře rody Cynodesmus, Temnocyon a Tomarctus, známé ze spodního miocénu Severní Ameriky .

Z raně terciérní skupiny Cynodesmus - Tomarctus, která rovněž vznikla z Hesperocyon, se v raném terciéru vyvinuly kmenové formy recentních Caniden, pro co také mluví poněkud jednoduchý typ mozkové brázdy, to znamená, že tato skupina se pak stala základem moderních lišek (Vulpes), vlků a šakalů (Canis) .

V této lini nedocházelo ke vzniku velkých forem. Jejich končetiny se prodlužovaly, palce na předních i zadních končetinách se redukovaly, zvyšovala se u nich schopnost běhu. Jsou rozšířeni v Evropě, Asii a Severní Americe. Teprve před pleistocénem pronikli i do Jižní Ameriky .

Caniden se světově rozšířili během kvartéru částečně s pomocí lidí , jako u australského a novoquinejského dinga (v Austrálii žije zdivočelý domácí pes dingo, jehož předci byli kdysi přivedeni do Austrálie člověkem). Jako původní recentní Caniden lze brát jednak starověký druh Nyctereutes (psík - nyní žije jediný zástupce psík mývalovitý ), jednak Urocyon (liška) z nového světa. Nejblíže stojí raně terciérní kmenové formy, které se dostali do Euroasie v raném pliocénu. Nyctereutes byl rozšířen v plio - pleistocénu v Euroasii. Z tohoto základu se může odvodit také Otocyon megalotis (pes ušatý) vedoucí kmen, kteréhož předchůdce je Prototocyon recki z pleistocénu jižní Afriky.

gymnaziální práce